本网讯 8月5日，植物科学最前沿微信公众号刊发文章——《湖北中医药大学刘大会教授团队揭示艾叶水提物的化感作用机制》。
以下为全文内容：
北宋《物类相感志》载：“芝麻骨插竹园四周，竹不沿出”；明朝邝蟠曰：“凡开垦荒地，烧去野草，犁过，先种芝麻一年，使草木之根败烂后种谷，则无荒草之害”，我国自古已有利用植物化感作用抑草的生产应用记载。近日，湖北中医药大学刘大会教授团队在发现艾叶水提物的强化感抑草作用、并鉴定出咖啡酸和异绿原酸A为其主要化感活性成分的基础之上，从生理层面和分子层面系统解析了艾叶水提物的化感作用机制。研究成果以“Artemisia argyi allelopathy: a generalist compromises hormone balance, element absorption, and photosynthesis of receptor plants”发表于植物学国际期刊BMC Plant Biology。
1实验设计：
2实验结果
2.1 艾粉水提物（AAWE）对水稻的化感效应
艾粉水提物对水稻的种子萌发和幼苗生长具有显著的化感抑制效应。AAWE处理后，水稻的叶片发黄、生长明显受阻、株高和根长显著降低。根系不再分蘖，根的数目大幅较少，由正常的须根系变为直根系。
图1 艾叶水提物处理对水稻萌发及生长的影响
2.2 AAWE破坏根系的生长和发育
AAWE对植物根系细胞和细胞器结构有明显的破坏作用。导致根尖细胞层数减少、细胞分裂能力减弱、皮层薄壁细胞扩大；顶端分生组织、静止中心和根冠中等功能区紊乱。细胞内出现黑色沉积物，内质网、高尔基体、液泡、细胞核细胞核等结构被明显破坏。
图2 AAWE处理对水稻根尖细胞生长发育的影响（A.根尖细胞横切面 B.根尖细胞纵切面 C.根尖细胞亚显微结构
2.3 AAWE打破植物根系激素平衡
植物根系是激素合成的重要组织，内源性激素的平衡是植物调节生长发育、新陈代谢和环境反应的关键。AAWE处理打破了受体植物根系的激素平衡，造成IAA大量合成和积累，并由吲哚乙腈（IAN）/吲哚乙酰胺（IAM）合成路径转变为丙酮酸（IPYA）/色胺（TAM）合成路径；赤霉素和脱落酸的也呈现增加趋势。
图3 AAWE处理后水稻根系激素含量发生显著变化
2.4 AAWE抑制必需矿物元素的吸收和传导
AAWE的化感作用不影响N、P、K的吸收，但对微量元素的吸收和传导影响显著。Ca和Mg从根部到叶片的运输被阻断，在根部明显富集、但叶片中的含量明显降低。根对Fe和Mn的吸收被明显抑制，在高浓度下Mn几乎不被植物吸收。AAWE处理主要影响了光合作用相关微量元素的吸收和运输，这可能导致水稻光合作用和初级代谢的缺陷。
图4 AAWE抑制水稻光合作用必需矿质元素的吸收和转运
2.5 AAWE对叶片生长发育的破坏并造成氧化损伤
AAWE作用于受体后，叶片细胞中出现异常黑色沉积物，叶绿体数量明显减少、且不再观察到淀粉粒。同时叶绿体膜结构受损严重，类囊体上的基粒紊乱甚至消失，片层模糊、排列松散；叶绿素含量和可溶性糖含量均显著下降。此外，AAWE处理诱发了地上部分ROS爆发并造成严重的氧化损伤，膜系统严重受损，丙二醛（MDA）含量持续增加。植物抗氧化系统中的超氧化物歧化酶（SOD）活性有升高趋势，过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性则不断降低，表明在低浓度处理条件下细胞可以激活自身的抗氧化防御系统，当压力浓度超过自身的耐受力时，氧化损伤将非常严重。
图5 AAWE对叶片生长发育及抗氧化系统的影响（A.叶片细胞亚显微结构 B.叶绿素含量 C.可溶性糖含量 D.丙二醛含量 E.活性氧含量 F-G：抗氧化酶活性）
2.6 转录组测序及关键驱动基因分析
转录组结果显示叶片中与光合作用、氮代谢、卟啉和叶绿素代谢相关的信号通路被明显抑制。关键驱动基因分析（KDA）发现所有的关键驱动基因都参与了淀粉和蔗糖代谢或半乳糖代谢途径，其中一些基因还与叶绿体息息相关。与关键驱动基因链接的关联基因中参与淀粉和蔗糖代谢途径的基因占总数的39%，其次是次级代谢物的生物合成途径相关基因，占比16%。表明AAWE作用于受体植物后，植物的初生代谢首先会受到显著影响，进而驱动次生代谢通路基因差异性表达，最终影响植物的正常生长和发育。
图6 AAWE处理后受体植物的转录本变化
3实验结论
AAWE可通过多靶点和多途径抑制植物的萌发和生长，抑制光合作用“饿死”杂草是艾叶化感作用的关键机制之一。推测AAWE可能发挥类似于生长素类除草剂的抑草机制，生长素类除草剂通常通过9-顺-环氧类胡萝卜素脱氧酶（NCED）的上调导致ABA的合成和积累，造成植物过度产生ROS、叶绿体损伤、碳同化和淀粉形成减少而死亡。该项研究证明了艾叶水提物化感作用通过多靶标路径抑制受体植物的生长，相较化学除草剂更安全，且不易产生残留，有望开发为植物源除草剂应用于农业生产。
图7 艾叶水提物的化感抑草作用机制图
湖北中医药大学药学院博士研究生李金鑫和博士后赵婷婷为论文共同第一作者，刘大会教授和苗玉焕讲师为论文共同通讯作者。相关研究得到了国家重点研发计划（2017FYC1700704）、现代农业产业技术体系建设专项（CARS-21）国家中医药管理局青年岐黄学者支持项目和湖北省卫健委中医药研究项目（ZY20210032）资助。
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